CAM steht für ‚Crassulacean Acid Metabolism‘ (zu. dt. Crassulaceen-Säurestoffwechsel).
Diese Form der Photosynthese funktioniert ähnlich wie die C4-Photosynthese und findet sich nur bei Sukkulenten, also nur bei Pflanzen sehr trockener Standorte. Sie ist an den Tag-Nacht-Rhythmus gekoppelt, weshalb sie auch ‚diurnaler Säurerhythmus‘ genannt wird.
Bei der CAM-Photosynthese wird das CO2 nachts fixiert, weil dann die Stomata weit geöffnet werden können, ohne dass ein großer Wasserverlust durch Transpiration zu befürchten ist. Hier ist eine zeitliche Trennung zwischen Tag und Nacht zu beobachten.

Die CO2-Fixierung läuft über einen C4-Körper (Oxalacetat, Umwandlung zu Malat). Dieses Malat wird in der Vakuole zwischengespeichert, damit es am Tag bei geschlossenen Stomata als CO2-Spender dienen kann. Dadurch sinkt der pH-Wert in der Vakuole auf ca. 3 (wer also am frühen Morgen in einen Kaktus beißt, wird feststellen, dass dieser sauer schmeckt).

Am Tag werden die Stomata geschlossen. Wenn die Lichtreaktion der Photosynthese anläuft, wird das Malat abgebaut und CO2 freigesetzt, das dann dem Calvin-Zyklus zur Verfügung steht. Bei extremer Trockenheit bleiben die Stomata auch nachts geschlossen und lediglich das veratmete CO2 aus der Dunkelatmung wird refixiert und als Malat gespeichert. Das verschafft den Pflanzen einen großen Standortvorteil, weil sie auch an extrem trockenen Standorten existieren können.

Für die Fixierung des CO2 in der Nacht muss extra Phosphoenolpyruvat aus tags zuvor gebildeter Speicherstärke unter zusätzlichem Energieverbrauch bereitgestellt werden. Diese Speicher werden am Tag wieder aufgefüllt, um nachts erneut abgebaut zu werden. Dadurch ist der Zugewinn an Kohlenhydraten bei der CAM-Photosynthese eher gering. Ein zweites Problem ergibt sich durch die Größe der Vakuole, in der nur eine bestimmte Menge an Malat gespeichert werden kann. Daher tritt die CAM-Photosynthese nur bei Sukkulenten auf, die stark vergrößerte Vakuolen zur Wasserspeicherung besitzen.

Andererseits ergibt der lichtreiche Standort einen wesentlich höheren Energiegewinn, der somit den zusätzlichen Energieverbrauch bei der Umwandlung der Stärke im Vergleich zu anderen Pflanzen (die nicht die CAM-Photosynthese betreiben) wieder ausgleicht.

Begriff: Vakuole

Die Vakuole ist eine Zellorganelle, die meist auch bei schwacher Vergrößerung im Lichtmikroskop zu erkennen ist. Sie ist von einer einfachen Biomembran (dem Tonoplast) umgeben und mit Zellsaft (Wasser, gelöste Stoffe, Proteine) gefüllt.

Hauptfunktion der Vakuole in einer Pflanzenzelle ist die Erzeugung des sogenannten Turgors. Die Vakuole wird mit Zellsaft (hauptsächlich Wasser) gefüllt, so dass die Zelle sich wie ein Ballon spannt. Dazu wird die Konzentration an Zuckern in der Vakuole erhöht, so dass Wasser von außen in die Zelle fließt, bis der Zelldruck ein weiteres Füllen der Vakuole verhindert oder der Gradient ausgeglichen ist. Dieser Ablauf wird als Osmose bezeichnet. Aufgrund dieses Druckes können nicht verholzende Pflanzen aufrecht stehen. Ist der Zuckergehalt in der Vakuole allerdings geringer als im umgebenden Milieu (im Apoplasten, dem Bereich außerhalb der Zellen), gibt die Vakuole Wasser ab, der Turgor erschlafft. Geht die Wasserabgabe weiter, löst sich schließlich die Membran von der Zellwand (Plasmolyse).

Weitere Funktionen der Vakuole sind die Speicherung von Stoffen, auch von Giftstoffen, die so dem Stoffwechsel entzogen werden (z.B. beim auf bleihaltiger Erde wachsenden Galmeiveilchen (Viola guestphalica). Wasserlösliche Farbstoffe, wie Anthocyane, werden ebenfalls in der Vakuole eingelagert.

Begriff: Calvin-Zyklus

Als Calvin-Zyklus bezeichnet man eine zyklische Folge von chemischen Umsetzungen, bei der Kohlenstoffdioxid (CO2) zu Glucose und Wasser reduziert wird.

Das durch die Spaltöffnungen in die Blätter diffundierende CO2 wird im Stroma der Chloroplasten durch das Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase) fixiert (carboxyliert) und auf einen C5-Körper (ein Molekül mit 5 C-Atomen, hier das Ribulose-Bisphosphat, auch Ribulose-Diphosphat) übertragen. Es entsteht kurzfristig ein C6-Körper, der aber schnell in zwei C3-Körper zerfällt (das 3-Phosphoglycerat). Es entstehen also durch die Fixierung von einem CO2-Molekül zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (unter ATP-Verbrauch, ATP wird zu ADP).

Diese werden unter Verbrauch von NADPH (wird zu NADP oxidiert) zu Glycerinaldehyd-3-Phosphat (GAP) umgewandelt. Um die CO2-Fixierung weiter betreiben zu können, muss der C5-Körper, das Ribulose-Bisphosphat, regeneriert werden. Dazu werden 5 GAP-Moleküle unter ATP-Verbrauch umgebaut zu 3 C5-Körpern (Xylulose-5-Phosphat), die letztlich wieder zu Ribulose-Bisphosphat umgewandelt werden. Diesen Kreislauf nennt man Calvin-Zyklus.

Wenn man davon ausgeht, dass pro Umlauf im Calvin-Zyklus je ein Molekül CO2 fixiert wird, entsteht pro drei Umläufe ein Molekül GAP. Es wird zum Aufbau von Assimilaten (Stärke) genutzt. Da aber zwei Moleküle GAP entstanden sind, verbleibt das andere im Zyklus.

Die Gesamtgleichung des Calvin-Zyklus lautet daher:

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H + 9 ATP –> Triose (GAP) + 3 H20 + 6 NADP + 9 ADP + 9 P

Aus der entstandenen GAP wird Glukose aufgebaut. Dazu werden pro Glukosemolekül zwei Moleküle GAP benötigt. Aus Glukose, einem ringförmigen Molekül, wird anschließend Stärke gebildet. Sie besteht aus langen Ketten von Glukosemolekülen und wird zunächst in kleinen Stärkekörnern (Granula) im Chloroplasten gelagert. Bei Bedarf wird Stärke in das Disaccharid Saccharose („Transportzucker“) umgewandelt und über das Phloem an den Bestimmungsort transportiert.